Наш «вирусный проводник» поступил так, как и следовало ожидать, и теперь мы находимся в центре цитоплазмы. Вокруг нас много странных объектов, и потребуется некоторое время для их подробного изучения. Но сначала необходимо хорошенько оглядеться.
Возможно, нашим первым впечатлением будет ощущение, что мы находимся за сценой какого-то театра и видим обратную сторону декораций с веревками и блоками, благодаря которым они двигаются. Эндосомы, лизосомы, эндоплазматические цистерны, мешочки и пузырьки аппарата Гольджи, секреторные гранулы — все те структуры в виде пузырьков, которые мы видели только изнутри, теперь мы созерцаем снаружи. Все вместе они составляют тысячи шариков различных размеров и форм, начиная от сферических структур и кончая бесформенными мешочками. Молочно-белые или блекло-коралловые, а иногда охряно-коричневые лизосомы опалесцируют в полутени цитоплазмы. Их поверхности в основном атласно-гладкие, за исключением тех шершавых участков, по кото-рым ползают полисомы, и небольших конических или сферических возвышенностей, образованных решетками клатриновых нитей. Позднее мы вернемся к этим загадочным выростам.
Некоторые более крупные мембранные мешочки, части эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, объединяются друг с другом витками трубчатых соединений. Одни представляют собой крупную систему, вялую и неподвижную, поверхность которой изменяется только при выдавливании внутреннего пенистого содержимого. Другие медленно дрейфуют, подхваченные каким-то внутренним цито - плазматическим потоком, или неожиданно делают сальто, словно подброшенные невидимой пружиной. Между ними легко и бесшумно двигаются стайки мелких везикул, многие из которых имеют наружную оболочку. В этом густом потоке транспорта часто происходят столкновения. Как правило, они не имеют последствий, и оба партнера выпутываются из этой ситуации, не пострадав. Но время от времени в результате столкновения происходит слияние или расщепление, что вызывает небольшой местный взрыв, от которого ударные волны распространяются по всей цитоплазме.
Между этими, теперь уже знакомыми нам частями импортно-экспортного механизма разбросан ряд толстых продолговатых телец ярко-розового цвета, резко контрастирующих с окружением. Размерами и формой они напоминают бактерии и находятся в состоянии нескончаемого движения — изгибаются, дергаются, расталкивают соседние структуры с неустанным автоматизмом, сходным с поведением подростков в дискотеке. Время от времени они взрываются и распадаются на несколько частей или объединяются, образуя фантастически похожие на гидру структуры. Это митохондрии, главные центры по производству энергии в клетке (см. гл. 9).
В некоторых клетках, например в печени или почках, можно встретить еще один тип тускло-зеленых гранул, окруженных мембраной. Это пероксисомы. Они несколько меньше митохондрий и встречаются в скоплениях, вероятно, из-за того, что связаны друг с другом (гл. 11).
Если вместо животной клетки мы посетим растительную, то зрелище, открывшееся нашему взору, во многом будет похожим, только еще более разноцветным и ярким, ибо помимо уже перечисленных компонентов мы встретимся с ярко-зелеными центрами фотосинтеза — хлоропластамн (см. гл. 10). Нам также может встретиться одна или несколько связанных с мембраной вакуолей и гранул, в которых растения откладывают свои запасы крахмала и масла, а также те восхитительные пигменты, которые украшают их цветы. Но не следует думать, что это великолепие является прерогативой только растительного мира. Если человек представляет собой тусклое, неяркое создание, цветовая гамма которого зависит в основном от цветового эффекта только одной черной краски, меланина, упакованного в тельца,называемые меланосомами, то окраска многих других видов животных — птиц, бабочек, рыб — по яркости не уступает самым красивым цветам.
Вместе эти частицы занимают более половины всего объема клетки. Пространство между ними заполнено вязким, желатинообразным матриксом, образующим цитозоль или клеточный сок, который является основным веществом клетки. Этот отдел ограничен только плазматической мембраной снаружи и мембранной оболочкой, окружающей ядро внутри клетки. Таким образом, мы можем свободно двигаться в нем, огибая цитоплазматические тельца, а иногда протискиваясь сквозь них, если они плотно прижаты друг к другу. Примерно так же нам приходится поступать в каком-нибудь музее авиации, загроможденном красочными экспонатами.
И все-таки мы не настолько свободны, как это кажется. Нашему движению мешает целый ряд других препятствий. С одним из них мы уже встречались (детальнее рассмотрим в следующей главе). Это рибосомы, которые обычно представ-ляют собой прядки из 10—20 частиц,объединенных нитью информационной РНК. До сих пор такие полисомы мы видели только на поверхности мембран ЭР, однако многие из них также свободно плавают в цитозоле, где и выполняют свои функции. Рибосомы с тонкими нитями растущих полипептидных цепей представляют собой вероломные ловушки, подобно невидимым морским водорослям на пути пловца.
В некоторых областях, например возле гладких соединений, связывающих ЭР с аппаратом Гольджи, мы можем натолкнуться на почти непреодолимые препятствия: плотные скопления белоснежных частиц размерами с рибосому. Однако если мы рассмотрим их в наше молекулярное увеличительное стекло, то увидим,что они очень отличаются от рибосоМ. Каждая частица выглядит как отдельная древовидная структура, разветвляющаяся на тысячи отростков; в свою очередь, каждый из них является цепью молекул глюкозы, связанных друг с другом своими концами. Это частицы гигантских макро-молекул крахмалистого полисахарида, называемого гликогеном или иногда «животным крахмалом». Гликогеновые «деревья» обладают способностью объединяться в небольшие «рощицы», которые образую «леса» поистине огромных размеров. 0нИ хорошо различимы под электронным микроскопом и выглядят как агрегаты, состоящие из небольших плотных частиц, называемых «гликогеновыми озерами».
Другим препятствием на нашем пути!
является железосодержащий белок ферритин, темно-коричневая компактная частица гораздо меньше молекулы гликогена. Хотя под электронным микроскопом она едва заметна, столкновение с ней довольно опасно: почти на четверть ферритин состоит из твердой гидроокиси железа. Добавим, что по пути нам будут встречаться также разбросанные крупные капли запасенного жира с водоотталкивающими поверхностями.
И наконец, цитозоль во многих участках перекрещивается довольно плотной сетью перекладин и канатов, состоящих из микронитчатых и микротрубчатых элементов. Эти структуры объединяют различные части клетки друг с другом; они определяют форму клетки и отвечают за ее прикрепление к соседним клеткам и другим внеклеточным якорным точкам. Сама по себе сеть не статична, отдельные ее части постоянно разъединяются и вновь объединяются, а то скользят друг мимо друга благодаря маленьким молекулярным двигательным элементам. От подобных изменений зависит движение как внутри клетки, так и ее самой. В гл. 12 мы рассмотрим эти разнообразные структуры, составляющие «кости и мышцы» наших клеток.
Если отбросить гранулярные и нитчатые элементы, населяющие цитозоль, то все равно останется значительное количество вещества — примерно одна треть от общей массы клетки. Оно состоит в основном из водорастворимых компонентов и образует непосредственно сам цитозоль. Об архитектуре этой части живой клетки много спорят. Одни исследователи считают, что цитозоль функционирует как обычный концентрированный раствор беспорядочно разбросанного вещества. По мнению других, это высокоорганизованная система, составные части которой связаны между собой специфическими взаимодействиями или неподвижны благодаря сети «микро - трабекул». Некоторые ученые придерживаются того мнения, что в цитозоле происходят постоянные обратимые пере-ходы между этими двумя состояниями. Такая концепция, получившая название «трансформация зольгеля», сформировалась на заре коллоидной химии. Скорее всего в каждой гипотезе имеется рациональное зерно, а реальность представляет собой компромисс между ними. В целом же беспорядочность, вероятно, преобладает над организацией. Судя по всему, цитозоль каким-то образом проникает в любые закоулки и щели клетки, не занятые чем-либо другим. Он является основным ее наполнителем, настоящим почвенным веществом клетки, но наполнителем не инертным; в нем разыгрываются некоторые наиболее жизненно важные события, в частности те, что связаны с энергией. И хотя цитозоль — не единственный энергетически важный участок, а для многих клеток и не самый главный, однако это, по всей видимости, самая древняя с точки зрения геологического времени часть клетки и поэтому он может много рассказать о зарождении жизни.
Возможно, нашим первым впечатлением будет ощущение, что мы находимся за сценой какого-то театра и видим обратную сторону декораций с веревками и блоками, благодаря которым они двигаются. Эндосомы, лизосомы, эндоплазматические цистерны, мешочки и пузырьки аппарата Гольджи, секреторные гранулы — все те структуры в виде пузырьков, которые мы видели только изнутри, теперь мы созерцаем снаружи. Все вместе они составляют тысячи шариков различных размеров и форм, начиная от сферических структур и кончая бесформенными мешочками. Молочно-белые или блекло-коралловые, а иногда охряно-коричневые лизосомы опалесцируют в полутени цитоплазмы. Их поверхности в основном атласно-гладкие, за исключением тех шершавых участков, по кото-рым ползают полисомы, и небольших конических или сферических возвышенностей, образованных решетками клатриновых нитей. Позднее мы вернемся к этим загадочным выростам.
Некоторые более крупные мембранные мешочки, части эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, объединяются друг с другом витками трубчатых соединений. Одни представляют собой крупную систему, вялую и неподвижную, поверхность которой изменяется только при выдавливании внутреннего пенистого содержимого. Другие медленно дрейфуют, подхваченные каким-то внутренним цито - плазматическим потоком, или неожиданно делают сальто, словно подброшенные невидимой пружиной. Между ними легко и бесшумно двигаются стайки мелких везикул, многие из которых имеют наружную оболочку. В этом густом потоке транспорта часто происходят столкновения. Как правило, они не имеют последствий, и оба партнера выпутываются из этой ситуации, не пострадав. Но время от времени в результате столкновения происходит слияние или расщепление, что вызывает небольшой местный взрыв, от которого ударные волны распространяются по всей цитоплазме.
Между этими, теперь уже знакомыми нам частями импортно-экспортного механизма разбросан ряд толстых продолговатых телец ярко-розового цвета, резко контрастирующих с окружением. Размерами и формой они напоминают бактерии и находятся в состоянии нескончаемого движения — изгибаются, дергаются, расталкивают соседние структуры с неустанным автоматизмом, сходным с поведением подростков в дискотеке. Время от времени они взрываются и распадаются на несколько частей или объединяются, образуя фантастически похожие на гидру структуры. Это митохондрии, главные центры по производству энергии в клетке (см. гл. 9).
В некоторых клетках, например в печени или почках, можно встретить еще один тип тускло-зеленых гранул, окруженных мембраной. Это пероксисомы. Они несколько меньше митохондрий и встречаются в скоплениях, вероятно, из-за того, что связаны друг с другом (гл. 11).
Если вместо животной клетки мы посетим растительную, то зрелище, открывшееся нашему взору, во многом будет похожим, только еще более разноцветным и ярким, ибо помимо уже перечисленных компонентов мы встретимся с ярко-зелеными центрами фотосинтеза — хлоропластамн (см. гл. 10). Нам также может встретиться одна или несколько связанных с мембраной вакуолей и гранул, в которых растения откладывают свои запасы крахмала и масла, а также те восхитительные пигменты, которые украшают их цветы. Но не следует думать, что это великолепие является прерогативой только растительного мира. Если человек представляет собой тусклое, неяркое создание, цветовая гамма которого зависит в основном от цветового эффекта только одной черной краски, меланина, упакованного в тельца,называемые меланосомами, то окраска многих других видов животных — птиц, бабочек, рыб — по яркости не уступает самым красивым цветам.
Вместе эти частицы занимают более половины всего объема клетки. Пространство между ними заполнено вязким, желатинообразным матриксом, образующим цитозоль или клеточный сок, который является основным веществом клетки. Этот отдел ограничен только плазматической мембраной снаружи и мембранной оболочкой, окружающей ядро внутри клетки. Таким образом, мы можем свободно двигаться в нем, огибая цитоплазматические тельца, а иногда протискиваясь сквозь них, если они плотно прижаты друг к другу. Примерно так же нам приходится поступать в каком-нибудь музее авиации, загроможденном красочными экспонатами.
И все-таки мы не настолько свободны, как это кажется. Нашему движению мешает целый ряд других препятствий. С одним из них мы уже встречались (детальнее рассмотрим в следующей главе). Это рибосомы, которые обычно представ-ляют собой прядки из 10—20 частиц,объединенных нитью информационной РНК. До сих пор такие полисомы мы видели только на поверхности мембран ЭР, однако многие из них также свободно плавают в цитозоле, где и выполняют свои функции. Рибосомы с тонкими нитями растущих полипептидных цепей представляют собой вероломные ловушки, подобно невидимым морским водорослям на пути пловца.
В некоторых областях, например возле гладких соединений, связывающих ЭР с аппаратом Гольджи, мы можем натолкнуться на почти непреодолимые препятствия: плотные скопления белоснежных частиц размерами с рибосому. Однако если мы рассмотрим их в наше молекулярное увеличительное стекло, то увидим,что они очень отличаются от рибосоМ. Каждая частица выглядит как отдельная древовидная структура, разветвляющаяся на тысячи отростков; в свою очередь, каждый из них является цепью молекул глюкозы, связанных друг с другом своими концами. Это частицы гигантских макро-молекул крахмалистого полисахарида, называемого гликогеном или иногда «животным крахмалом». Гликогеновые «деревья» обладают способностью объединяться в небольшие «рощицы», которые образую «леса» поистине огромных размеров. 0нИ хорошо различимы под электронным микроскопом и выглядят как агрегаты, состоящие из небольших плотных частиц, называемых «гликогеновыми озерами».
Другим препятствием на нашем пути!
является железосодержащий белок ферритин, темно-коричневая компактная частица гораздо меньше молекулы гликогена. Хотя под электронным микроскопом она едва заметна, столкновение с ней довольно опасно: почти на четверть ферритин состоит из твердой гидроокиси железа. Добавим, что по пути нам будут встречаться также разбросанные крупные капли запасенного жира с водоотталкивающими поверхностями.
И наконец, цитозоль во многих участках перекрещивается довольно плотной сетью перекладин и канатов, состоящих из микронитчатых и микротрубчатых элементов. Эти структуры объединяют различные части клетки друг с другом; они определяют форму клетки и отвечают за ее прикрепление к соседним клеткам и другим внеклеточным якорным точкам. Сама по себе сеть не статична, отдельные ее части постоянно разъединяются и вновь объединяются, а то скользят друг мимо друга благодаря маленьким молекулярным двигательным элементам. От подобных изменений зависит движение как внутри клетки, так и ее самой. В гл. 12 мы рассмотрим эти разнообразные структуры, составляющие «кости и мышцы» наших клеток.
Если отбросить гранулярные и нитчатые элементы, населяющие цитозоль, то все равно останется значительное количество вещества — примерно одна треть от общей массы клетки. Оно состоит в основном из водорастворимых компонентов и образует непосредственно сам цитозоль. Об архитектуре этой части живой клетки много спорят. Одни исследователи считают, что цитозоль функционирует как обычный концентрированный раствор беспорядочно разбросанного вещества. По мнению других, это высокоорганизованная система, составные части которой связаны между собой специфическими взаимодействиями или неподвижны благодаря сети «микро - трабекул». Некоторые ученые придерживаются того мнения, что в цитозоле происходят постоянные обратимые пере-ходы между этими двумя состояниями. Такая концепция, получившая название «трансформация зольгеля», сформировалась на заре коллоидной химии. Скорее всего в каждой гипотезе имеется рациональное зерно, а реальность представляет собой компромисс между ними. В целом же беспорядочность, вероятно, преобладает над организацией. Судя по всему, цитозоль каким-то образом проникает в любые закоулки и щели клетки, не занятые чем-либо другим. Он является основным ее наполнителем, настоящим почвенным веществом клетки, но наполнителем не инертным; в нем разыгрываются некоторые наиболее жизненно важные события, в частности те, что связаны с энергией. И хотя цитозоль — не единственный энергетически важный участок, а для многих клеток и не самый главный, однако это, по всей видимости, самая древняя с точки зрения геологического времени часть клетки и поэтому он может много рассказать о зарождении жизни.
