Некоторые детали гликолигической «змеи», будучи всеобъемлющими, применимы ко всему Энергетическому обмену. Наиболее универсальное из этих обобщений касается производства АТФ. Всюду; в природе эта главная часть энергетической «валюты» образуется, как и при гликолизе, в результате сопряженных электрохимических реакций, которые связывают фосфорилирование АДФ с переносом электронов посредством разности - электрических потенциалов. Исключений из этого правила нет. Животные, растения, грибы, бактерии, все живые существа, включая человека, получают АТФ в результате процессов, состоящих из таких сопряженных реакций. Как и следовало предположить, в природе происходит множество разнообразных реакций этого типа и их химия зачастую сложна. Не станем вникать в детали этих реакций, но все же попытаемся отчасти, понять работу основных энергетических центров клетки при их посещении.
Назовем системы, которые катализируют окислительно-восстановительное фосфорилирование окфос-блоками, и представим их схематически в виде закрытой в ящике молнии, как это изображено на рисунке. Обратите внимание на то, что употребляемая нами терминология и символы не относятся к общепринятому языку биохимии. Они введены здесь исключительно для облегчения восприятия материала в процессе нашего путешествия.В основе окфос-блока лежит принцип электрохимического преобразователя, который объединяет процесс сборки одной молекулы АТФ из АДФ и Фн с падением двух электронов посредством разности потенциалов, равной 300 мВ. Электроны поступают в окфос-блок от донора (Д), который переходит из восстановленного состояния в окисленное, и собираются на другом конце акцептором (А), который превращается из окисленного состояния в восстановленное. В зависимости от природы участвующих в процессе молекул протоны могут сопровождать или не сопровождать электроны.
При гликолизе донорная пара представлена фосфоглицериновым альдегидом фосфоглицериновой кислотой, а акцепторная пара--НАД+/НАДН. Но это лишь частный случай. В других системах используются другие доноры или акцепторы или совокупность тех и других; в результате создается огромное количество окфосблоков с самыми разнообразными механизмами работы. На нашем пути встретятся многие из них. Одни, как, например, при гликолизе, получают электроны от метаболических субстратов и поэтому о них говорят, что они катализируют реакции фоефорилирования субстратного уровня. Ряд других, включая наиболее значимые, например, те, что протекают в митохондриях и хлоро - пластах, питаются электронами от НАДН и других носителей. Они катализируют реакции фосфорилирования на уровне носителей; механизм их действия полностью отличается от механизма, наблюдаемого при фосфорилированиях субстратного уровня. Подробнее на этих механизмах мы остановимся в гл. 9.
Окфос-блоки получают энергию от потока электронов. Для работы им необходимо соединиться с источником, а также коллектором электронов. Гликолиз и другие виды анаэробного брожения обладают характерной особенностью, заключающейся в следующем: их поток электронов питается от одного-единственного потока вещества благодаря тому, что метаболическая цепь вырабатывает свой собственный конечный акцептор электронов. Главное преимущество этого вида метаболизма в том, что от окружающей среды требуется только соответствующее питание, например глюкоза. Но в то же время он необычайно расточительный, ибо конечные продукты брожения, такие, как молочная кислота или этанол — энергетически богатые молекулы. Как мы увидим в дальнейшем, когда они покидают клетку, то свыше 90% потенциальной энергии глюкозы остается неиспользованными. Такого не должно быть, и, действительно, это исключительный случай. Чаще электроны, высвобожденные в окислительных реакциях, собираются непосредственно или косвенными путями экзогенным электронным акцептором; в этом случае клетке не нужно отказываться от ценных веществ, и катаболическая деградация субстрата может продолжаться дальше. Но тогда для под-держания потока электронов требуется двойной поток вещества.
Вещества, способные выполнять роль электронного акцептора, в изобилии встречаются в природе: это сульфатный ион SО!- (который может быть восстановлен до S или сероводорода Н2S); ион железа Fе3+ (который быстро восстанавливается до Fе2+); нитратный ион N0^ (который быстро превращается в нитритный N0^ и далее в аммиак NНз); СО2 (который может быть восстановлен до метана, СН4) и даже простой протон, Н+ (который может превратиться в газообразный водород, Н2o). Самым распространенным и эффективным электронным акцептором является молекула кислорода, О2, которая восстанавливается до воды, Н2О (а иногда до перекиси водорода, Н2О2).
Каждое из перечисленных веществ наряду со многими другими используется не которыми организмами в качестве электронных акцепторов благодаря соответствующим ферментам. Их восстановление лежит в основе многих природных явлений; в частности, им объясняются сернистые испарения, преобразования железосодержащих пород, рециркуляция атмосферного азота, а также таинственные излучения в виде призрачных блуждающих огоньков, которые вспыхивают на поверхности болот. Между бактериями, вызывающими эти явления, и бесчисленным множеством живых организмов, в том числе человеком, который дышит атмосферным кислородом, имеется скрытая общая связь: все они поддерживают вырабатывающие энергию метаболические процессы окисления с помощью экзогенного акцептора электронов.
Здесь мы сталкиваемся с новым важным обобщением. Не только глюкоза, но любое другое питательное вещество, используемое живым организмом для поддержания своих энергетических потребностей, снабжает электронами АТФ-генерирующий окфос-блок. Просто нет другого источника метаболической энергии для гетеротрофных организмов — тех, что питаются продуктами биосинтетической деятельности других организмов (греч. heteros—другие; (trophe — пища). Аутотрофы (греч. autos — сам) также поставляют электроны в окфос-блоки, но из других источников.
«Сгорание» пищи для получения энергии на деле означает расщепление пищевых продуктов и обогащение их кислородом за счет воды таким образом, чтобы можно было получить электроны, которые поступают в АТФ-генерирующий окфос - блок, из которого они затем собираются кислородом (или каким-либо другим акцептором).
Как мы увидим при посещении митохондрий, жизнь проявила удивительную изобретательность в использовании этого потока электронов, поставив на пути метаболических электронов до четырех последовательных окфос-блоков. Многие электроны, спускаясь вниз, преодолевают разность потенциалов примерно в 1 В и более. Таким путем может быть восстановлено и использовано для образования АТФ почти 80% свободной энергии, высвобождаемой при окислении продуктов питания. Мы еще вернемся к этому вопросу в гл. 9.
Назовем системы, которые катализируют окислительно-восстановительное фосфорилирование окфос-блоками, и представим их схематически в виде закрытой в ящике молнии, как это изображено на рисунке. Обратите внимание на то, что употребляемая нами терминология и символы не относятся к общепринятому языку биохимии. Они введены здесь исключительно для облегчения восприятия материала в процессе нашего путешествия.В основе окфос-блока лежит принцип электрохимического преобразователя, который объединяет процесс сборки одной молекулы АТФ из АДФ и Фн с падением двух электронов посредством разности потенциалов, равной 300 мВ. Электроны поступают в окфос-блок от донора (Д), который переходит из восстановленного состояния в окисленное, и собираются на другом конце акцептором (А), который превращается из окисленного состояния в восстановленное. В зависимости от природы участвующих в процессе молекул протоны могут сопровождать или не сопровождать электроны.
При гликолизе донорная пара представлена фосфоглицериновым альдегидом фосфоглицериновой кислотой, а акцепторная пара--НАД+/НАДН. Но это лишь частный случай. В других системах используются другие доноры или акцепторы или совокупность тех и других; в результате создается огромное количество окфосблоков с самыми разнообразными механизмами работы. На нашем пути встретятся многие из них. Одни, как, например, при гликолизе, получают электроны от метаболических субстратов и поэтому о них говорят, что они катализируют реакции фоефорилирования субстратного уровня. Ряд других, включая наиболее значимые, например, те, что протекают в митохондриях и хлоро - пластах, питаются электронами от НАДН и других носителей. Они катализируют реакции фосфорилирования на уровне носителей; механизм их действия полностью отличается от механизма, наблюдаемого при фосфорилированиях субстратного уровня. Подробнее на этих механизмах мы остановимся в гл. 9.
Окфос-блоки получают энергию от потока электронов. Для работы им необходимо соединиться с источником, а также коллектором электронов. Гликолиз и другие виды анаэробного брожения обладают характерной особенностью, заключающейся в следующем: их поток электронов питается от одного-единственного потока вещества благодаря тому, что метаболическая цепь вырабатывает свой собственный конечный акцептор электронов. Главное преимущество этого вида метаболизма в том, что от окружающей среды требуется только соответствующее питание, например глюкоза. Но в то же время он необычайно расточительный, ибо конечные продукты брожения, такие, как молочная кислота или этанол — энергетически богатые молекулы. Как мы увидим в дальнейшем, когда они покидают клетку, то свыше 90% потенциальной энергии глюкозы остается неиспользованными. Такого не должно быть, и, действительно, это исключительный случай. Чаще электроны, высвобожденные в окислительных реакциях, собираются непосредственно или косвенными путями экзогенным электронным акцептором; в этом случае клетке не нужно отказываться от ценных веществ, и катаболическая деградация субстрата может продолжаться дальше. Но тогда для под-держания потока электронов требуется двойной поток вещества.
Вещества, способные выполнять роль электронного акцептора, в изобилии встречаются в природе: это сульфатный ион SО!- (который может быть восстановлен до S или сероводорода Н2S); ион железа Fе3+ (который быстро восстанавливается до Fе2+); нитратный ион N0^ (который быстро превращается в нитритный N0^ и далее в аммиак NНз); СО2 (который может быть восстановлен до метана, СН4) и даже простой протон, Н+ (который может превратиться в газообразный водород, Н2o). Самым распространенным и эффективным электронным акцептором является молекула кислорода, О2, которая восстанавливается до воды, Н2О (а иногда до перекиси водорода, Н2О2).
Каждое из перечисленных веществ наряду со многими другими используется не которыми организмами в качестве электронных акцепторов благодаря соответствующим ферментам. Их восстановление лежит в основе многих природных явлений; в частности, им объясняются сернистые испарения, преобразования железосодержащих пород, рециркуляция атмосферного азота, а также таинственные излучения в виде призрачных блуждающих огоньков, которые вспыхивают на поверхности болот. Между бактериями, вызывающими эти явления, и бесчисленным множеством живых организмов, в том числе человеком, который дышит атмосферным кислородом, имеется скрытая общая связь: все они поддерживают вырабатывающие энергию метаболические процессы окисления с помощью экзогенного акцептора электронов.
Здесь мы сталкиваемся с новым важным обобщением. Не только глюкоза, но любое другое питательное вещество, используемое живым организмом для поддержания своих энергетических потребностей, снабжает электронами АТФ-генерирующий окфос-блок. Просто нет другого источника метаболической энергии для гетеротрофных организмов — тех, что питаются продуктами биосинтетической деятельности других организмов (греч. heteros—другие; (trophe — пища). Аутотрофы (греч. autos — сам) также поставляют электроны в окфос-блоки, но из других источников.
«Сгорание» пищи для получения энергии на деле означает расщепление пищевых продуктов и обогащение их кислородом за счет воды таким образом, чтобы можно было получить электроны, которые поступают в АТФ-генерирующий окфос - блок, из которого они затем собираются кислородом (или каким-либо другим акцептором).
Как мы увидим при посещении митохондрий, жизнь проявила удивительную изобретательность в использовании этого потока электронов, поставив на пути метаболических электронов до четырех последовательных окфос-блоков. Многие электроны, спускаясь вниз, преодолевают разность потенциалов примерно в 1 В и более. Таким путем может быть восстановлено и использовано для образования АТФ почти 80% свободной энергии, высвобождаемой при окислении продуктов питания. Мы еще вернемся к этому вопросу в гл. 9.
