Секрет устройства мембран — не только плазматической, но и всех биомембран — заключается в липидном двойном слое — бислое . Простейшим примером липидного бислоя служит мыльный пузырь. Мыла (соли жирных кислот) представляют собой линейные молекулы, в состав которых входят только углерод и водород, если не считать концевую отрицательно заряженную карбоксильную группу СОО-. Пользуясь терминологией, к которой мы прибегали в гл. 2, когда говорили об аминокислотах, мы можем сказать, эти молекулы имеют длинный гидрофобный хвост и гидрофильную головку. Такие молекулы называются амфипатическими (или амфифилическими), что по-гречески означает «любящий двоих». Липиды, входящие в состав мембран, сложнее, чем простые виды мыла, но они тоже амфипатические. Их разветвленная гидрофобная хвостовая часть состоит из двух цепей жирных кислот, а большая гидрофильная головка содержит отрицательно заряженную группу фосфорной кислоты, которая в свою очередь связана с другой, часто положительно заряженной группой; такие образования носят названий фосфолипидов.
Когда амфипатические вещества смешиваются с водой, их молекулы спонтанно принимают конфигурацию, удовлетворяющую одновременно двум противоположным требованиям. Они связываются таким образом, что их гидрофильные головки погружаются в воду, в то время как гидро-фобные хвосты в контакт с водой не вступают, а контактируют только между собой и с другими гидрофобными веществами — маслом, пластмассой или воздухом, которые могут быть вокруг. По существу, таким путем могут образоваться три структуры: однослойные (монослойные), мицеллы и двуслойные (бислойные). Молекулярные монослои образуются на границе между водой и воздухом или какой-либо гидрофобной жидкостью. Мицеллы возникают в воде в виде сферических кластеров с обращенными вовнутрь хвостами и смотрящими наружу головками. Смешайте раствор мицелл с воздухом, и мицеллы соединятся и окружат пузырьки воздуха однослойной пленкой (эффект пены, поверхностный эффект). Если же смешать мицеллы с маслом или потереть ими загрязненную, засаленную поверхность, мицеллы изменятся с образованием монослоев, покрывающих диспергированные капли масла или жира (эмульсифицирующий или очищающий эффект). Двуслойные структуры образуются при определенных условиях как граница между двумя фазами аналогичной природы. Возможны два варианта образования границ. Если две используемые фазы гидрофобны — как, например, воздух, — то головки молекул будут направлены внутрь, соединенные тонким слоем воды, а хвосты молекул будут торчать по обе стороны от бислоя. Такова структура мыльных пузырей. Если же обе фазы представляют собой жидкости, то хвосты молекул окажутся внутри бислоя, а головки — снаружи.
Фосфолипиды обладают выраженной способностью формировать двуслойные структуры — бислои — при смешивании с водой. Их раздвоенные гидрофобные хвосты слишком громоздки и с трудом размещаются внутри мицелл, в то же время они хорошо приспособлены для двуслойной структуры. Они спонтанно смыкаются в везикулы, которые могут состоять из одного бислоя или нескольких концентрически расположенных бислоев в зависимости от способа их получения. Эти искусственно созданные фосфолипидные везикулы, названные липосомами, оказались важным инструментом при исследовании клетки. Природная склонность фосфолипи- дов собираться в водной среде в бислои лежит в основе структуры обычных мембран, которые в качестве основной единицы содержат фосфолипидный бислой толщиной 5—6 нм. Кроме того, в состав мембран входят различные белковые молекулы, о которых речь пойдет ниже.
Некоторые важные свойства биологических мембран, как и мыльных пузырей, объясняются структурой липидного бислоя. Одним из них является подвижность мембран. Липидный бислой — по существу жидкое образование, в пределах которого молекулы могут свободно передвигаться в плоскости бислоя и перестраиваться практически в любую форму, причем без потери контактов, что соответствует их взаимному притяжению.
Такая пластичность характерна и для мыльных пузырей, отличающихся от клеточных мембран только большим поверхностным натяжением и соответственно большей жесткостью. Форма мыльного пузыря может меняться, например, при дуновении ветра, однако он всегда стремится принять сферическую форму, которая уменьшает до минимума поверхностное натяжение. У клеточной мембраны, поддерживаемой, с одной стороны, цито- плазматическими структурами, а с другой, находящейся в контакте с водной средой, более низкое поверхностное натяжение, и поэтому она подвижнее, чем мыльный пузырь.
Текучесть бислоев зависит от способности гидрофобных хвостов свободно скользить друг относительно друга. В свою очередь, эта способность зависит от температуры. При температуре ниже некой критической температуры, называемой переходной, которая зависит от природы липидов, гидрофобные цепочки застывают, образуя упорядоченную жесткую структуру, которая несовместима с функциями, выполняемыми мембранами. Клетки, адаптированные к различным температурам, содержат в составе своих мембран липиды с соответственно различными переходными температурами. Текучесть бислоев зависит также от погруженных в мембрану веществ, которые влияют как на скольжение гидрофобных цепей, так и на их застывание — свертывание. Холестерин, один из основных компонентов плазматической мембраны всех эукариотических клеток, своей важной ролью обязан именно этим взаимодействиям.
Вторым важным свойством бислоев является их способность самозамыкаться.Посмотрим еще раз на мыльный пузырь. Если его разрезать пополам, то получим не две половинки мыльного пузыря, а два мыльных пузыря; они меньше, но целые. При столкновении два мыльных пузыря сливаются, и вся структура изменяется с образованием одного, более крупного пузыря. Точно так же на основе самозамыкания, присущего этому типу структур, возможно слияние и расщепление липидных бислоев.
В отношении клетки это свойство проявляется следующим образом: если мембрану клетки проколоть иглой и вытащить ее обратно, то место прокола автоматически закроется. Даже если разрезать клетку микроножом на две части, то и тогда каждая ее часть будет окружена замкнутой плазматической мембраной. И напротив, можно заставить клетки слиться, наподобие мыльного пузыря, путем слияния их плазматических мембран. Это явление происходит в физиологических условиях, например при развитии мышечной ткани, но оно может быть воспроизведено и искусственным путем.
Ученые используют его при получении моноклональных антител. Ниже мы увидим, что слияние мембран также играет важную роль во многих внутриклеточных процессах.
К третьей особенности липидных бислоев (мембранного типа) относится их непроницаемость для молекул, растворимых в воде. Такие молекулы не в состоянии пройти через бислой, ибо для этого им необходимо пересечь маслянистую пленку, образованную гидрофобными хвостами фосфолипидных молекул. Чтобы физически проникнуть сквозь такую пленку, вещество само должно быть гидрофобным или воспользоваться изменением темкературы и протиснуться через случайные щели, открывшиеся в бислое в результате молекулярных перемещений. Именно так происходит обмен водой и другими очень мелкими молекулами между клеткой и окружающей ее средой. Однако, как правило, бислои представляют собой чрезвычайно эффективный барьер, который позволяет клеткам сохранять свои составные части и преграждает путь внеклеточным веществам. Этот способ весьма экономичен и в какой-то мере напоминает методы обороны средневековых городов, окружавших себя рвами и стенами. Однако города нуждались также в мостах и воротах, которые обеспечивали и контролировали движение в город и из него, ибо в противном случае жизнь горожан не могла бы протекать нормально. Липидный бислой, который немногим отличается от средневекового рва, самостоятельно не может осуществлять эту функцию; требуется участие мембранных белков — молекул, обладающих более высокой специфичностью.
Когда амфипатические вещества смешиваются с водой, их молекулы спонтанно принимают конфигурацию, удовлетворяющую одновременно двум противоположным требованиям. Они связываются таким образом, что их гидрофильные головки погружаются в воду, в то время как гидро-фобные хвосты в контакт с водой не вступают, а контактируют только между собой и с другими гидрофобными веществами — маслом, пластмассой или воздухом, которые могут быть вокруг. По существу, таким путем могут образоваться три структуры: однослойные (монослойные), мицеллы и двуслойные (бислойные). Молекулярные монослои образуются на границе между водой и воздухом или какой-либо гидрофобной жидкостью. Мицеллы возникают в воде в виде сферических кластеров с обращенными вовнутрь хвостами и смотрящими наружу головками. Смешайте раствор мицелл с воздухом, и мицеллы соединятся и окружат пузырьки воздуха однослойной пленкой (эффект пены, поверхностный эффект). Если же смешать мицеллы с маслом или потереть ими загрязненную, засаленную поверхность, мицеллы изменятся с образованием монослоев, покрывающих диспергированные капли масла или жира (эмульсифицирующий или очищающий эффект). Двуслойные структуры образуются при определенных условиях как граница между двумя фазами аналогичной природы. Возможны два варианта образования границ. Если две используемые фазы гидрофобны — как, например, воздух, — то головки молекул будут направлены внутрь, соединенные тонким слоем воды, а хвосты молекул будут торчать по обе стороны от бислоя. Такова структура мыльных пузырей. Если же обе фазы представляют собой жидкости, то хвосты молекул окажутся внутри бислоя, а головки — снаружи.
Фосфолипиды обладают выраженной способностью формировать двуслойные структуры — бислои — при смешивании с водой. Их раздвоенные гидрофобные хвосты слишком громоздки и с трудом размещаются внутри мицелл, в то же время они хорошо приспособлены для двуслойной структуры. Они спонтанно смыкаются в везикулы, которые могут состоять из одного бислоя или нескольких концентрически расположенных бислоев в зависимости от способа их получения. Эти искусственно созданные фосфолипидные везикулы, названные липосомами, оказались важным инструментом при исследовании клетки. Природная склонность фосфолипи- дов собираться в водной среде в бислои лежит в основе структуры обычных мембран, которые в качестве основной единицы содержат фосфолипидный бислой толщиной 5—6 нм. Кроме того, в состав мембран входят различные белковые молекулы, о которых речь пойдет ниже.
Некоторые важные свойства биологических мембран, как и мыльных пузырей, объясняются структурой липидного бислоя. Одним из них является подвижность мембран. Липидный бислой — по существу жидкое образование, в пределах которого молекулы могут свободно передвигаться в плоскости бислоя и перестраиваться практически в любую форму, причем без потери контактов, что соответствует их взаимному притяжению.
Такая пластичность характерна и для мыльных пузырей, отличающихся от клеточных мембран только большим поверхностным натяжением и соответственно большей жесткостью. Форма мыльного пузыря может меняться, например, при дуновении ветра, однако он всегда стремится принять сферическую форму, которая уменьшает до минимума поверхностное натяжение. У клеточной мембраны, поддерживаемой, с одной стороны, цито- плазматическими структурами, а с другой, находящейся в контакте с водной средой, более низкое поверхностное натяжение, и поэтому она подвижнее, чем мыльный пузырь.
Текучесть бислоев зависит от способности гидрофобных хвостов свободно скользить друг относительно друга. В свою очередь, эта способность зависит от температуры. При температуре ниже некой критической температуры, называемой переходной, которая зависит от природы липидов, гидрофобные цепочки застывают, образуя упорядоченную жесткую структуру, которая несовместима с функциями, выполняемыми мембранами. Клетки, адаптированные к различным температурам, содержат в составе своих мембран липиды с соответственно различными переходными температурами. Текучесть бислоев зависит также от погруженных в мембрану веществ, которые влияют как на скольжение гидрофобных цепей, так и на их застывание — свертывание. Холестерин, один из основных компонентов плазматической мембраны всех эукариотических клеток, своей важной ролью обязан именно этим взаимодействиям.
Вторым важным свойством бислоев является их способность самозамыкаться.Посмотрим еще раз на мыльный пузырь. Если его разрезать пополам, то получим не две половинки мыльного пузыря, а два мыльных пузыря; они меньше, но целые. При столкновении два мыльных пузыря сливаются, и вся структура изменяется с образованием одного, более крупного пузыря. Точно так же на основе самозамыкания, присущего этому типу структур, возможно слияние и расщепление липидных бислоев.
В отношении клетки это свойство проявляется следующим образом: если мембрану клетки проколоть иглой и вытащить ее обратно, то место прокола автоматически закроется. Даже если разрезать клетку микроножом на две части, то и тогда каждая ее часть будет окружена замкнутой плазматической мембраной. И напротив, можно заставить клетки слиться, наподобие мыльного пузыря, путем слияния их плазматических мембран. Это явление происходит в физиологических условиях, например при развитии мышечной ткани, но оно может быть воспроизведено и искусственным путем.
Ученые используют его при получении моноклональных антител. Ниже мы увидим, что слияние мембран также играет важную роль во многих внутриклеточных процессах.
К третьей особенности липидных бислоев (мембранного типа) относится их непроницаемость для молекул, растворимых в воде. Такие молекулы не в состоянии пройти через бислой, ибо для этого им необходимо пересечь маслянистую пленку, образованную гидрофобными хвостами фосфолипидных молекул. Чтобы физически проникнуть сквозь такую пленку, вещество само должно быть гидрофобным или воспользоваться изменением темкературы и протиснуться через случайные щели, открывшиеся в бислое в результате молекулярных перемещений. Именно так происходит обмен водой и другими очень мелкими молекулами между клеткой и окружающей ее средой. Однако, как правило, бислои представляют собой чрезвычайно эффективный барьер, который позволяет клеткам сохранять свои составные части и преграждает путь внеклеточным веществам. Этот способ весьма экономичен и в какой-то мере напоминает методы обороны средневековых городов, окружавших себя рвами и стенами. Однако города нуждались также в мостах и воротах, которые обеспечивали и контролировали движение в город и из него, ибо в противном случае жизнь горожан не могла бы протекать нормально. Липидный бислой, который немногим отличается от средневекового рва, самостоятельно не может осуществлять эту функцию; требуется участие мембранных белков — молекул, обладающих более высокой специфичностью.
