Хотя наше путешествие в основном касается животных клеток, оно будет не полным, если мы, пусть не надолго, не заглянем в мир растений. Растения относятся к общей группе аутотрофов — буквально это значит «самопитающиеся организмы». Правильнее называть их литотрофами (греч. lithos — камень), но это менее распространенное название. Вместе с тем «пищевые продукты» аутотрофов и в самом деле полностью поступают из мира минералов в виде двуокиси углерода (С02), воды (Н20), нитрата (N05"), сульфата (S042") и подобных неорганических компонентов. В них содержатся необходимые элементы, но в совершенно «некалорийном» виде, не представляющем ценности с энергетической точки зрения. Аутотрофы нуждаются в дополнительном источнике энергии, так как не могут подобно гетеротрофам (органотрофам) черпать энергию из пищи.

В каком виде находится эта энергия? Есть несколько ответов на этот вопрoс, но они все сводятся к одному слову: электроны. То, что электроны необходимы для аутотрофного образа жизни, вытекает из природы их строительных блоков. Чтобы перевести С02, Н20, и другие вещества в углеводы, белки, липиды и другие биологические компоненты, необходим большой приток электронов — практически столько, сколько высвобождается при окислении этих составных частей у гетеротрофов. Что электроны должны иметься в достаточных количествах, можно пред-положить, исходя из наших знаний о гетеротрофах. Если какой-либо организм имеет как минимум один функциональный свободный окфос-блок, он может использовать электроны для выработки АТФ и полностью удовлетворить свою потребность в энергии.
Электроны должны поставляться на достаточно высоком энергетическом уровне. Что касается синтеза АТФ, эти требования варьируют и зависят от уровня, с которого электроны покидают окфос-блок. При этом необходимо только, чтобы они поступали на уровне, превышающем уровень их выхода по крайней мере на 300 мВ (если, как это обычно бывает, они поступают парами). Однако для восстановительного синтеза, при котором электроны чаще всего поступают на уровне, как минимум эквивалентном уровню НАДН, требование более строгое. Причина очевидна: это уровень, с которого большая часть запасаемых электронов падает вниз при катаболизме.
В примитивных системах аутотрофное восстановление происходит при участии НАДН, т. е. с тем же коферментом, что и катаболическое окисление. Гликолиз у животных также протекает по этому пути. Как мы видели в конце , окфос-блоки гликолитической цепи работают на уровне, близком к термодинамическому равновесию, поэтому даже сравнительно небольших изменений концентраций участвующих веществ достаточно, чтобы повлиять на направление потока электронов через блок и вызвать в клетке переключение гликолиза на глюконеогенез.

Волшебным компонентом этой единицы является хлорофилл — магнийсодержащее производное тетрапиррольного порфиринового кольца. Если магний заменить железом, то получится образование, которое является активным составляющим гемоглобина, цитохромов (в том числе дыхательных ферментов) и других гемопротеидов . Важность этой молекулы для успеха жизни на Земле трудно переоценить. Но вот что любопытно: по крайней мере у одного организма в наши дни тоже есть фотоэлектрическая единица, но содержит она каротин (химическое производное витамина А) — вещество, не имеющее никакого родства с хлорофиллом. Речь идет о пурпурной бактерии любящего морскую воду микроба из группы археобактерий, которые живут на поверхности испаряющихся солеварен. Хотя каротинсодержащие вещества не очень успешно улавливают солнечную энергию, им принадлежит ключевая роль в развитии фотокоммуникации. Родопсин , один из главных светочувствительных пигментов глаза — близкий родственник бактериородопсина, основного составляющего фотоэлектрического генератора в мембране .
Основная функция биологических фото-электрических единиц заключается в приеме электронов от низкоэнергетического донора, в подъеме их на более высокий энергетический уровень с помощью света и в отдаче соответствующему акцептору. Эта система может иметь несколько выходов энергии, но при любых условиях должна быть связана с окфосблоком, через который активизированные светом электроны могут падать на более низкий энергетический уровень; это связано с выработкой потенциала протонов, который снабжает энергией процесс сборки АТФ или выполнение любой другой работы. Такого рода комбинация фотоединиц с окфос-блоком способствует процессу фотофосфорилирования, который может быть цикличным или нецикличным в зависимости от того, возвращаются сошедшие на низкий уровень электроны в фотоединицу или переносятся к внешнему акцептору.Путем такой комбинации снабжение электронами восстановительных процессов биосинтеза может происходить либо непосредственно из фотоединицы, если ее активированный уровень достаточно высок, либо косвенно, после дополнительного повышения напряжения за счет окфос-блока, функционирующего в обратном направлении, как во второй форме хемолитотрофии. Что касается электронных доноров, то они относятся в основном к минеральному миру (фотолитотрофия). Но известны также случаи фотоорганотрофии. Они, возможно, представляют собой промежуточные формы между гетероиаутотрофией.
Сегодня наиболее примитивные комплексы, зависящие от хлорофилла, обнаруживаются в фотосинтетических пурпурных и зеленых серных бактериях.

Хлоропласты напоминают митохондрии по наличию двух окружающих мембран: наружной, которая, как предполагают, произошла из системы вакуолей предковых фагоцитов, и внутренней, которая, по-видимому, унаследована от плазматической мембраны древних эндосимбионтов — сине- зеленых водорослей. Они отличаются от митохондрий размером и цветом. Как правило, они намного крупнее митохондрий. Их размеры достигают нескольких микрон, и нам в ходе нашего путешествия не составило бы особого труда проникнуть внутрь хлоропластов, не будь они переполнены множеством мембран.
Эти мембраны, как и митохондрии, произошли из складок внутренней мембраны, но с тем важным отличием, что выпячивания отделились от мембраны и образовали мешочки в форме дисков. Мешочки получили название тилакоидов. Несколько тилакоидов образуют цилиндрическую структуру, названную граной. Каждый хлоропаст состоит из нескольких гран, часто связанных трубчатыми соединениями. Система внутренних мембран поддерживает фотосинтетический аппарат.
Этот механизм включает фосфорилирующую электронно-транспортную цепочку, граничащую сбоку с двумя фотоэлектрическими единицами. Цепочка напоминает митохондриальные микросферы. Она также состоит из ряда структурно связанных электронных носителей, включающих металлопротеиды (железо, медь), флавопротеиды, хиноны и цитохромы. Электроны, циркулирующие через микросферы, подчиняются тем же ограничениям, что и в митохондриях; они выкачивают протоны наружу, создавая протонный потенциал. Но «наружу» в тилакоидах на самом деле означает «внутрь», так как тилакоид представляет собой запечатанный мешочек в отличие от митохондриальной кристы, которая является открытой внутренней складкой. В результате создается впечатление,будто митохондрии и хлоропласты накачивают протоны в противоположных направлениях. Однако это не совсем так. В каждой из этих структур отрицательно заряженная сторона мембраны ориентирована к матриксу.

Единственной световод реакцией при фотосинтезе является двухступенчатое фотоэлектрическое преобразование, в процессе которого из воды экстрагируются электроны, а их потенциал поднимается почти до 1200 мВ. В результате такой реакции образуются НАДФН и АТФ. Их количества достаточно, чтобы поддерживать все аутотрофные биосинтетические механизмы, причем справляются они со своей задачей в отсутствие света. Именно так это происходит, например, у нефотосинтетических хемолитотрофных организмов.
Прежде, чем покинуть хлоропласты, нам следует хотя бы мельком взглянуть на наиболее известную из темновых реакций, а именно на фиксацию ССЬ. Проследить ее удалось исключительно с помощью радиоизотопной техники, использованной в сочетании с хроматографическим разделением . Осветив листья в присутствии радиоактивного 14С02 в течение с каждым разом укорачивающихся промежутков времени (всего каких-нибудь несколько секунд), а затем выделив из них и разделив меченые компоненты, ученые смогли установить, что самым ранним продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота. Благодаря этой разгадке начался поиск соответствующих реакций, и вскоре они были найдены. Это удивительный процесс, в котором дифосфорилированный пятиуглеродный сахар, рибулозо-1,5-дифосфат, вступает в реакцию с СО2 и водой и дает в результате реакции две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Фермент, катализирующий эту реакцию, связан с тилакоидной мембраной.
С фосфоглицериновой кислотой мы уже встречались при рассмотрении центральной стадии окислительного фосфорилирования при гликолизе. Фотосинтез воспользовался этим «доисторическим» окфос-блоком для выполнения ключевой восстановительной стадии — вначале в том виде, в каком он имелся, а затем произошла замена кофер- мента НАД на НАДФ. Воспользовавшись преимуществами высокоэнергетического потенциала, который развивается в резервуарах НАДН и НАДФН, этот процесс заставляет электроны двигаться в обратном направлении через окфос-блок, потребляя при этом АТФ.' Таким образом, из фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоглицериновый альдегид с помощью одной пары электронов, полученных от НАДН или НАДФН и за счет свободной энергии гидролиза АТФ.

Все сказанное о биогенезе митохондрий относится и к хлоропластам. Эти частицы также обладают полным генетическим аппаратом. И хотя он богаче, чем аппарат митохондрий, но контролирует синтез только небольшой части всех белков хлоропластов. Как и в митохондриях, аппарат обладает свойствами, присущими бактериям, и, вероятно, также является рудиментом древнего эндосимбионта, в данном случае цианобактерии. Хлоропласты, подобно митохондриям, характеризуются генетической непрерывностью и могут подвергаться мутациям, которые передаются через цитоплазму.
Вместе с тем автономность хлоропластов ограничена так же, как и у митохондрий. Большая часть их компонентов производится цитоплазматическими рибосомами под контролем ядерных генов. Как и в случае с митохондриями, способ, которым эти компоненты проникают сквозь мембраны хлоропластов и занимают в них надлежащее место, не вполне ясен.

Первое микротельце было обнаружено в почке мыши в начале 1950-х гг. одним шведским анатомом, который нашел, что оно имеет на редкость неопределенную форму, а потому даже не смог придумать ему подходящего названия. Вскоре подобные частицы были обнаружены в печени крыс, а позднее и в ряде других клеток растительного и животного происхождения. Несмотря на свою широкую распространенность, эти микротельца встречались только в определенных типах клеток. У млекопитающих их находят преимущественно в печени и почках.
Где бы их не выявляли, микротельца имеют одинаковый внешний вид. Это неровные сферические структуры диаметром 0,5—10 мкм, т. е. несколько меньше митохондрий. Они окружены мембраной и чаще всего наполнены довольно компактным аморфным матриксом. В некоторых клетках этот матрикс содержит включение — плотную кристалловидную сердцевину (ядро), или нуклеоид, с удивительно красивой тонкой структурой. Эти чисто морфологические данные оставляли немало места для воображения; они и в самом деле давали основания для всяко рода фантастических толкований. Когда же биохимические доказательства в конечном итоге направили исследователей по верному пути, правда оказалась еще более удивительной, чем вымысел. Как выяснилось, существует несколько различных типов микротелец, и каждый из них связан с примитивным, если не доисторическим, набором метаболических реакций.

Пероксисомы — самый распространенный вид микротелец. Они получили свое название от перекиси водорода, Н2О2, основного промежуточного продукта, получаемого при их окислительном метаболизме. Перекись водорода образуется в результате деятельности целого семейства ферментов. названных оксидазами типа II. В основном они представлены флавопротеидами,иногда — белками в комплексе с медью, которые используют молекулярный кислород как электронный акцептор и восстанавливают его до Н2О2:Электронные доноры в этих реакциях представлены аминокислотами, жирными производными ацилкофермента А, пуринами и некоторыми продуктами метаболизма углеводов, такими, как молочная кислота. Другими словами, к ним относятся представители всех основных классов питательных веществ.
Перекись водорода, образующаяся в пероксисомах, далее метаболизируется благодаря действию каталазы — зеленого гемо- протеида, который восстанавливает Н2О2 до воды с использованием в качестве электронного донора некоторых небольших по размерам органических молекул (этанол, метанол или муравьиная кислота) и в отсутствие подходящего донора самой перекиси водорода:Последняя реакция называется реакцией дисмутации. В ней одна молекула перекиси водорода восстанавливается, а другая окисляется. Окончательным результатом процесса является распад Н2Ог с выделением кислорода. Каталазу можно увидеть в действии, если слегка смочить ранку перекисью водорода: кислород начнет пениться. Каталаза — один из наиболее быстро действующих ферментов. Она была обнаружена в 1918 г. французским химиком Жаком Тенаром, открывшим Н2О2.
Действуя совместно, пероксисомальные оксидазы и каталазы приводят к тому, что окисление происходит согласно следующему механизму:
Сравните эту дыхательную цепь с той, которая имеется в митохондриях, и вам сразу бросится в глаза различие между безрассудным расточительством и разумной бережливостью. В обоих случаях результат одинаков: происходит окисление всех видов питательных продуктов, сопровождающееся восстановлением кислорода до воды. Но если в митохондриях большая часть свободной энергии сгорания возвращается в виде готовой к использованию АТФ, то в пероксисомах она рассеивается в виде тепла. Этот недостаток компенсируется удивительной простотой конструкции. Такое впечатление, будто пероксисомальный тип дыхания возник задолго до того, как объединились вместе нежные митохондриальные микросферы. Возможно, он представляет собой одну из самых ранних адаптаций живых организмов к кислороду, как мы об этом говорили .

Мы уже неоднократно подчеркивали необходимость в подходящем акцепторе для сбора электронов на их выходе из окфос-блока. Но лишь вскользь упоминали о том, каким может быть простейшее' решение этой проблемы, а оно заключается в использовании в качестве акцепторов протонов:
Протоны в изобилии имеются всюду. Почему же тогда мы все не вдыхаем водород, вместо того чтобы вдыхать кислород? Некоторые организмы так и делают. Но их очень мало, возможно, из-за того, что протоны — самые невыгодные акцепторы из всех акцепторов, которые только может использовать клетка. Образование водорода происходит на очень высоком энергетическом уровне, примерно на 50 или более ккал выше уровня вода/кислород. Это означает, что, если используемую энергию получать из окфос-блоков, находящихя между донором и акцептором, субстрат должен доставлять свои электроны на уровень по крайней мере 64 ккал/ /пара электрон-эквивалент. Только несколько веществ (в их числе пировиноградная кислота) способны выдержать такую энергию.
В мире бактерий существует небольшая группа облигатных анаэробных организмов, клостридий, которые производят водород. Среди них имеются патогенные организмы, вызывающие газовую гангрену — инфекцию, которая развивается в «плохо проветриваемых» ранах. Эти бактерии, по всей видимости, имеют очень древнюю эволюционную историю; они развились в отдельную ветвь в те далекие-далекие дни, когда жизнь была исключительно анаэробной. Они так и не научились приспосабливаться к наличию кислорода, а быть может, утратили эту способность после того, как овладели ею. Но все сказанное — не более как предположение.

Не так давно исследователи, изучавшие подгруппу простейших, называемых трипаносомами, обнаружили еще один вид микротелец, которые, к всеобщему удивлению, содержали большой сегмент гликолитической цепи трипаносом. В любом другом типе клеток, которые использовали для этих исследований, гликолитическая система всегда обнаруживалась в цитозоле, т. е. там, где мы впервые встретили ее в начале нашего путешествия. Как же ей удалось отделиться внутри ограниченных мембраной микротелец в цитоплазме трипаносом?
Здесь вновь возникает соблазн заполнить незнание воображением. Могло ли так произойти, не перестаем мы удивляться, что гликосомы — как их назвали по вполне понятным причинам — тоже произошли от эндосимбионта, на сей раз от примитивного организма, в котором происходил процесс брожения? Возможно ли, что его захватчик был спасен своей жертвой от последствий, которые в противном случае привели бы к пагубной мутации его гликолитического аппарата? Если это так, то предполагаемое событие до сих пор имеет резонанс, и весьма неприятный, хотя с тех пор прошло более миллиарда лет. Ибо среди трипаносом имеются отвратительнейшие паразиты животных и человека, вызывающие такие тяжкие заболевания, как сонная болезнь в Африке и ужасная болезнь Чага в Южной Америке.